Les maladies fongiques de la vigne

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Si la culture de la vigne demande autant de temps et d’abnégation, c’est que cette plante semble prendre plaisir à accumuler les maladies les plus diverses et les plus imprévues. Champignons et insectes ont provoqué des ravages souvent considérables, et chaque fois il a fallu trouver l’antidote, après avoir perdu plusieurs récoltes.

Trois maladies qui ont ravagé le vignoble du Midi, ont pour point commun d’être venues d’Amérique, sur des plants de vignes utilisés à titre expérimental : deux maladies fongiques : le mildiou et l’oïdium, et une maladie entomopathogène : le phylloxera.

Le mildiou de la vigne

• Le mildiou est présent partout dans le monde où la vigne est cultivée et où les conditions climatiques sont favorables.

• La première apparition en France date de 1878. Depuis près d’un siècle, le mildiou constitue une menace pour le vignoble français.

• Dans un pays où la tradition viticole est forte, cette situation se traduit par une recherche incessante pour la protection de la vigne, qui a rencontré le succès avec les fongicides systémiques, l’espoir avec la création de cépages résistants, mais aussi l’échec depuis l’apparition des résistances aux fongicides de la famille des anilides

       - Plasmopara viticola

• Plasmopara viticola est le champignon responsable d’une maladie fongique de la vigne, qui attaque les organes verts de la vigne et vie à l’intérieur de la plante, connue sous le nom de mildiou de la vigne.

• Créé par référence à la prononciation anglaise de “mildew”, qui signifie moisissure dans le langage courant et se traduit littéralement par “rosée de farine” (meal = farine, dew = rosée).

• La connaissance de son cycle de reproduction et des conditions climatiques qui régissent son développement doit permettre la mise au point d’une prophylaxie efficace et l’utilisation de fongicides adaptés.

       - Introduction du champignon en France

•  Avant le XIXe siècle, le principal ennemi de la vigne en France était la pyrale de la vigne ; puis la seconde moitié du XIXe siècle vit l’introduction de fléaux d’origine américaine : le mildiou, parasite endémique en Amérique du Nord, au même titre que l’oïdium, le black rot et le phylloxera.

• Paradoxalement, ce fut pour découvrir ou créer des vignes résistantes à l’oïdium qu’on introduisit le phylloxera en France, par l’intermédiaire de plants américains ; de même, après l’anéantissement du vignoble européen par le phylloxera, on le reconstitua par greffage sur des porte-greffes américains résistants au phylloxera (Vitis riparia, Vitis rupestris) et ceci afin de conserver les anciens cépages de Vitis vinifera  et la qualité du vin français.

• Dès 1872 des craintes furent exprimées quant à la possible introduction du mildiou par ces porte-greffes américains, mais la reconstitution du vignoble prévalut.

• En 1878, le premier foyer de mildiou fut détecté près de Libourne. Jusqu’en 1892, les dégâts occasionnés furent relativement peu importants. Ce n’est qu’en 1893 que le mildiou fit la démonstration de ses capacités destructrices : 50 % de la récolte furent anéantis. Dès lors, années “à mildiou” et années “sans mildiou” se succédèrent selon les conditions climatiques.

       - Rappels de classification botanique

 Sous-embranchement : anciennement Mastigomycota (champignons-algues)

• Il s’agit champignons microscopiques à mode de vie aquatique, comme les algues, d’où leur ancien nom de “ Phycomycètes ” (du grec phukos, algue, et mukes, champignon). La plupart des espèces sont saprophytes : quelques espèces, comme Plasmopara viticola sont des parasites, notamment de végétaux.

• L’appareil végétatif, le thalle, est constitué de filaments non cloisonnés (siphonés ou coenocytiques)

• La multiplication asexuée est dominante, assurée par des cellules nageuses flagellées, les planospores, encore appelées zoospores. Les planospores sont fragiles, car elles sont dépourvues de paroi : elles ne supportent ni la dessication, ni les agents chimiques. Elles sont formées dans des cellules spécialisées appelées sporocystes.

• La reproduction sexuée est également assurée, chez les espèces les plus primitives, par des cellules nageuses flagellées ou planogamètes, formées dans des gamétocystes. C’est le cas dans la classe des Chytridiomycètes, mais ce n’est plus le cas dans la classe des Oomycètes)

• Le mode de nutrition par saprophytisme conduit à l’émission de siphons (filaments non cloisonnés) plus ou moins développés, rampants à la surface des substrats et à partir desquels se forment des sporocystes et/ou des gamétocystes.

• L’ancrage sur le substrat est généralement assuré par des rhizoïdes.

• On retrouve 2 classes dans ce groupe :

  • les Chytridiomycètes qui appartiennent réellement au règne des fungi (champignons)

  • les Oomycètes (ou champignons-algues à oospores) qui n’appartiennent plus au règne des fungi sensu stricto.

            Classe : Oomycètes

• lls ont pour ancêtres des algues brunes (Vauchériales) à structure siphonnées.

• La paroi est constituée de microfibrilles de b1 -> 3, b1 -> 6 glucanes et de cellulose (b1 -> 4 glucanes) enrobées dans un ciment de gluco-, xylo-, galacto-mannoprotéines.

• La reproduction sexuée des Oomycètes est une oogamie siphonogame. Le gamétocyste ne donne plus de planogamètes : la fécondation se fait directement entre un gamétocyste mâle (spermatocyste) et un gamétocyste femelle (oogone) par l’intermédiaire de tubes copulateurs qui pénètrent dans l’oogone (ainsi l’étape la plus vulnérable et la plus aléatoire du cycle de reproduction, la production de gamètes nageurs, est supprimée).

• Chaque oosphère fécondée donne un oeuf ou zygote, appelé, chez les Oomycètes, oospore. Comme la méïose précède la fécondation, le cycle se déroule à l’état diploïde, ce qui est considéré comme un avantage évolutif.

• Les Oomycètes comprennent 2 ordres d’intérêt :

  • les Saprolégniales, qui sont des champignons encore aquatiques

  • les Péronosporales, qui montrent une adaptation remarquable à la vie aérienne.

                        Ordre : Péronosporales

• L’ordre des Péronosporales (du grec perone, agrafe, cheville, pour la forme des sporocystes) compte environ 2.000 espèces qui sont pratiquement toutes des parasites de végétaux supérieurs, tels que les agents de mildious de la vigne ou de la pomme de terre, les “blancs” des Brassicacées.

• Cet ordre comprend notamment les Familles suivantes :

  • les Pythiacées : ces espèces vivent en saprophytes sur les débris organiques ou en parasites des petits animaux et des végétaux. Au sein de cette Famille, les Phytophthora  forment un genre très important, responsable de nombreuses maladies des végétaux sauvages et cultivés. Il comprend notament Phytophthora infestans, agent de la redoutable maladie qu’est le mildiou de la pomme de terre.

  • Les Albuginacées : agent de “rouilles” (Albugo candida, agent de la rouille des Brassicacées, maladie atteignant toutes les espèces sauvages et cultivées : choux, radis, navet, ...).

  • Les Péronosporacées : il sont responsables d’une multitude de maladies, très variées : mildious, encres, pouuritures, gommoses, ...

       - Le cycle du champignon de Plasmopara viticola

• Plasmopara viticola est un parasite strict (endoparasite obligatoire), inféodé à la vigne, et ne pouvant être cultivé sur des milieux nutritifs artificiels.

• Les conditions favorables à l’établissement du parasite sont des températures comprises entre 15 et 20°C avec des précipitations d’au moins 10 mm.

• Il passe par une phase active, en même temps que la plante hôte, d’avril à octobre, et passe l’hiver à l’état de repos sous formes d’oospores à l’intérieur des feuilles mortes. L’évolution du mildiou se fait par des cycles de reproduction.

       Formation des oospores : reproduction sexuée

•  A l’automne, les oospores ou zygotes se forment dans les “points de tapisseries” des feuilles qui caractérisent le mildiou d’arrière-saison.

• Ces oospores se forment par fécondation d’un spermatocyste (gamètocyste mâle mobile) et d’une oogone (gamètocyste femelle immobile formé par une oosphère entourée du périplasme). Le spermatocyste émet un prolongement, le tube copulateur, qui traverse le périplasme et pénètre dans l’oosphère où il déverse son contenu : l’oosphère va se transformer en oospore. Il s’agit d’une reproduction sexuée par hétérogamie.

• Les oospores ainsi formées sont entourées de deux membranes ; très résistantes, ils passent l’hiver dans les feuilles mortes tombées au sol. Leur longévité est mal connue, mais ils semblent conserver leur pouvoir infectieux au moins deux ans.

• Si les oospores se forment dans les feuilles dans l’immense majorité des cas, ils ont parfois été signalés sur des jeunes rameaux ou même sur des grappes.

       Contamination de la plante hôte : infection primaire

• La germination des oospores d’hiver n’est possible que si une maturation s’est effectuée à la fin de l’hiver.

• En présence d’eau et d’une température supérieure à 11°C, les oospores germent et forment un sporocyste de germination qui laisse échapper des petits organismes mobiles, à deux flagelles, les zoospores ou planospores.

• Ces zoospores sont arrondies ou ovoïdes, dépourvues de membrane et munies de deux flagelles vibratiles latéraux issus de condensation protoplasmique. L’absence de membrane les rend très fragiles par rapport à la sécheresse et aux agents chimiques.

• Les zoospores ne sont libérées et ne survivent qu’en présence d’eau ; or au printemps, les feuilles mortes qui abritaient les oospores d’hiver se retrouvent au contact des flaques d’eau formées au pied des vignes.

• Les zoospores peuvent ainsi nager à la rencontre des stomates des feuilles de vigne basses qui trempent dans ces flaques d’eau. Toutefois, des pluies violentes peuvent également projeter des gouttes contenant des zoospores sur des feuilles basses ne touchant pas le sol. La contamination de la plante hôte est ainsi effectuée.

       Incubation dans la plante

• En général, quatre ou cinq zoospores sont agglomérées autour d’un stomate ouvert, vers lequel elles semblent attirées, peut-être grâce à un gradient croissant de concentration en oxygène. On assiste à un enkystement des zoospores suivi par l’émission d’un tube germinatif issu de chaque zoospore enkystée ; ce tube germinatif pénètre dans le stomate et forme la vésicule sous-stomatique dans laquelle passe le cytoplasme de la zoospore.

• Ainsi, chaque vésicule étant issue d’une zoospore, on trouve quatre à cinq vésicules dans la chambre sous-stomatique. Par la suite, un haustorium se forme au contact des cellules de l’hôte.Cette phase du cycle est rapide. En effet, les zoospores des Péronosporales sont fragiles, sensibles à la dessiccation et ont une capacité de synthèse limitée en dehors des tissus de l’hôte : par conséquent, cette période vulnérable du cycle doit être réduite au minimum dans l’intérêt du parasite (notons que le mildiou de la laitue est considéré comme plus évolué car le stade zoospore n’y existe pas).

• Dès que l’haustorium est fonctionnel, le champignon grandit rapidement : les hyphes restent extracellulaires et envoient d’autres suçoirs vers les cellules de l’hôte. Ces hyphes ont une forme irrégulière : elles sont assez régulièrement cylindriques dans les tissus à cellules lâches, mais donnent des filaments noduleux dans les tissus compacts. Au voisinage des nervures où les tissus mécaniques sont importants, il y a formation de palettes finement et abondamment ramifiées qui s’insinuent dans les éléments sclérifiés. Les tissus lacuneux sont rapidement colonisés, les parties ligneuses des rameaux et les grappes plus lentement. Les vaisseaux des feuilles constituent une barrière à la croissance du champignon. Dans les jeunes feuilles, le champignon peut briser ces barrières et coloniser les territoires adjacents, jamais dans les feuilles plus âgées, les vaisseaux sont difficiles à briser et les lésions restent confinées aux territoires délimités par ces vaisseaux.

• L’incubation s’achève par l’apparition des “taches d’huile” sur les feuilles.

• La durée de cette incubation, complètement invisible, varie avec la température et selon la nature des organes atteints : elle va de sept à dix jours pour les feuilles (et beaucoup plus s’il fait froid) ainsi que pour les jeunes grappes (rot gris) ; elle est plus longue pour les grappes après la nouaison (rot brun).

       Sporulation

• En général, la sporulation a lieu après l’apparition des taches ; les hyphes qui ont envahi la cavité sous-stomatique gonflent et donnent des sporocystophores ou conidiophores branchus qui passent par l’ouverture des stomates : ces sporocystophores sont ramifiés à angle droit et chaque ramification porte trois stérigmates sur lesquels sont insérés des sporocystes ovoïdes de 16 à 20 mm de long et 10 à 15 mm de large.

• Ce phénomène est visible macroscopiquement sous forme d’efflorescences (feutrage) blanches situées à la face inférieure des feuilles ou sur n’importe quel autre organe atteint (principalement les plus tendres), pourvu qu’il porte des stomates.

       Dissémination : infection secondaire

• Par temps humide, les sporocystes se séparent facilement des sporocystophores qui les portent, et grâce aux gouttes de pluie, plus accessoirement, au vent, ils vont contaminer des feuilles encore indemnes.

• En présence d’eau de pluie ou de rosée, les sporocystes germent à la face inférieure des feuilles et libèrent des zoospores qui pénètrent par les stomates et réalisent ainsi une nouvelle contamination. L’incubation qui suivra sera plus courte en durée que celle observée pour les foyers primaires et s’achèvera par une nouvelle sporulation.

• Ces infections secondaires permettent ainsi l’extension de la maladie aux différents organes de la vigne.

• A la fin de l’été, les pluies d’automnes favorisent la formation des oospores d’hiver qui tombent sur le sol et constituent la forme de résistance du champignon. Néanmoins, dans les pays à hiver doux, la forme de résistance n’est pas indispensable et le mycélium peut se conserver vivant dans les feuilles, éventuellement dans les écorces ou les bourgeons, et redevenir fructifère au printemps.

       - Les symptômes chez la plante hôte

•   Les symptômes qui apparaissent sur la vigne permettent en général de reconnaître facilement la maladie par le simple examen à l’œil nu.

       Au niveau des feuilles

• Pendant la durée d’incubation, aucun symptôme n’est visible.

• Au terme de cette incubation apparaissent les premiers foyers sous forme de taches foliaires : lorsque les feuilles sont en voie de croissance et que les tissus sont tendres, le champignon forme des taches étendues, de un à parfois deux ou trois centimètres de diamètre ; ces taches à bords estompés, plus ou moins circulaires, sont jaune pâle, translucides : on parle de “taches d’huile”.

• Du côté supérieur de la feuille, au centre de la tache, apparaissent des marbrures brunes formées par les tissus les plus altérés, puis l’extension de la tache s’arrête, le tissu altéré brunit et se dessèche, puis la feuille tombe.

• Du côté inférieur de la feuille, quand l’humidité est importante, apparaît un feutrage blanc correspondant aux fructifications conidiennes. Ce feutrage peut apparaître avant les lésions si l’incubation a été courte, mais, en général, il leur succède.

• Chez les feuilles adultes, le mycélium est vite arrêté par les nervures ; il se forme alors de petites taches polygonales, d’un ou deux millimètres de diamètre, devenant rapidement brunes sur le fond vert des feuilles : on parle d’attaque en mosaïque ou en points de tapisserie, caractérisant le mildiou d’arrière-saison ; c’est dans ces taches que vont se former les oospores du parasite.

       Au niveau des grappes

• Sur le pédoncule de l’inflorescence et ses ramifications, il se forme des taches en longueur à bords mal délimités, où les tissus prennent une teinte plus foncée.

• Le mycélium arrête la circulation de la sève dans toutes les parties non envahies directement, mais situées au-delà de la tache.

• Sur l’inflorescence, l’attaque est peu fréquente ; lorsqu’elle a lieu, des taches olivâtres apparaissent sur les fleurs qui se couvrent d’un feutrage blanc, se dessèchent, et tombent.

• Sur les grains, l’attaque présente deux formes :

  • les très jeunes grains prennent une teinte gris plombé et se couvrent d’un feutrage blanc qui sort par des craquelures de l’épicarpe : on parle de rot gris (rot = pourriture, en anglais).

  • lorsque les grains sont plus gros, le champignon provoque un brunissement des tissus d’où le nom de rot brun donné à ce stade de la maladie. Le grain se ride, pourrit et tombe souvent.

• L’importance relative des types rot gris et rot brun varie selon les climats ; en général, le rot brun n’est abondant que pendant les rares étés pluvieux qui correspondent aux années de très fortes invasions.

       Au niveau des sarments

• Ils ne sont attaqués que les années de forte invasion. Ils sont d’autant plus réceptifs qu’ils sont jeunes et tendres.

• Les parties jeunes prennent une teinte gris plombé et se couvrent de conidiophores visibles sous forme des lignes blanches sur les sarments.

• Sur les parties plus âgées, les nœuds seuls sont attaqués, les parties intercalaires ou mérithalles ne portent que des stries brunes.

• L’attaque des sarments empêche l’aoûtement (formation de liège) et provoque donc le gel des vignes lors d’hivers rigoureux.

       - Traitement

•   Lutter en se conformant aux Services d’Avertissements locaux pour appliquer les traitements  chimiques préventifs.

• De nos jours, on utilise plus généralement, parfois parallèlement aux sels cuivriques, des fongicides systémiques, qui offrent l’avantage de faire pénétrer le produit dans la sève, où son action sera beaucoup plus efficace (Zinèbe, Zirame, Captane, etc.).XXXX

       - Confusion possible

• Aux premiers stades de la contamination, les symptômes (taches translucides) peuvent ressembler, dans certains cas, à celles provoquées par Uncinula necator. Ce dernier forme un feutrage sur les deux faces des feuilles.

Web :            http://www.inra.fr/Internet/Produits/HYP3/pathogene/3plavit.htm

Iconographie

1. Germination d’une oospore (oeuf d’hiver) de Plasmopara viticola pour donner deux sporocystes (microscopie optique).

2. Oospores de Plasmopara viticola  sur une feuille de vigne.

3. Feutrage de Plasmopara viticola  à la face inférieure d’une feuille de vigne.

4. Détails de tache d’aspect huileux de mildiou à la face supérieure d’une feuille de vigne.

5. Tache d’aspect huileux de Plasmopara viticola  à la face supérieure d’une feuille de vigne.

6. Plasmopara viticola sur grappe à la floraison.