Thèses soutenues dans les autres Université

GENERALITES

1.3 Propagation

Le processus de propagation le plus simple ne fait intervenir que des phénomènes de croissance (bouturage).

Les champignons se propagent d'une façon plus efficace quand il y a différenciation d'organes. Les champignons peuvent alors se multiplier selon un mode asexué ou un mode sexué (selon les espèces, les champignons possèdent ces deux modes de reproduction, ou le premier seulement). Dans le premier type de multiplication (mode anamorphe, ou forme “imparfaite”), des processus de différenciation aboutissent, sans phénomène méiotique, à la formation de spores asexuées (multiplication végétative). Dans le second type de multiplication (mode téléomorphe, ou forme “forme parfaire”) interviennent la conjugaison de thalles différents, la conjugaison des noyaux, une réduction chromatique, pour conduire à la formation de spores sexuées (zygospores, ascospores ou basidiospores). L’existence des deux modes de reproduction, qui peuvent être présents simultanément ou séparément, réalise l’holomorphe.

Lorsque seuls des phénomènes de croissance sont observés, on parle de mycéliums stériles (mycelia sterila ) qui sont généralement non identifiables.

1.4 Multiplication asexuée

Il existe fondamentalement deux modes de formation des spores asexuées : i) le mode endogène, où les spores (endospores) sont formées et contenues à l’intérieur d’une enveloppe portée par un filament mycélien (Zygomycètes : Mucorales, Entomophthorales), ii) le mode exogène, où les spores (spores externes ou conidies) sont formées et émises successivement à l’extérieur du mycélium qui leur a donné naissance (Ascomycètes et Basidiomycètes).

1.4.1 Levures (blastomycètes)

Les levures sont un cas particulier de forme fongique unicellulaire possédant un seul noyau par cellule, existant dans de nombreux groupes de champignons. Les levures se distinguent en premier lieu par leur mode de division cellulaire : le bourgeonnement ou, beaucoup plus rarement, la fission. Dans le premier cas, la cellule mère produit un bourgeon (blastoconidie), qui va se séparer après formation d’une cloison (septum) et donner naissance à une cellule fille. Dans le deuxième cas, la cellule ne bourgeonne pas mais s’allonge, et sa division par le milieu après formation d’un septum donnera naissance à deux cellules filles. Certaines levures possèdent une capsule polysaccharidique (Cryptococcus ).

Certaines levures peuvent présenter une étape filamenteuse au cours de leur cycle de multiplication ou selon leur condition de vie (Candida albicans ).

1.4.2 Champignons filamenteux (hyphomycètes)

La multiplication asexuée des Oomycètes se réalise le plus souvent par l’intermédiaire de zoospores biflagellées, l’un des flagelles étant antérieur et l’autre postérieur. En réalité, la distinction entre zoospores mobiles et spores immobiles reste imprécise, car il n’est pas rare que les zoospores s’enkystent, c’est-à-dire se transforment en spores. Chez certaines espèces (Saprolégniales), il peut y avoir deux stades flagellés (des zoospores de première génération atypiques, deux flagelles apicaux identiques, s’enkystent puis libèrent des zoospores typiques de deuxième génération , dont la germination produit un mycélium. Il existe des espèces aériennes dont les sporocyste produisent des spores qui, soit donnent naissance à des zoospores lorsqu’elles se trouvent en contact avec l’eau (rosée, goutte d’eau) présente sur la plante hôte, soit émettent directement un mycélium.

Les Chytridiomycètes possèdent des spores mobiles uniflagellées.

Les Zygomycètes sont des champignons inférieurs au thalle non cloisonné, mais qui ne possèdent jamais de zoospores mobiles. Les spores endogènes (ou endospores) caractérisent les Zygomycètes. Lors de la sporogénèse, un filament mycélien (sporocystosphore) se dresse à partir du mycélium végétatif et son extrémité se renfle pour former le sporocyste (ou sporange). Une spore unique (Entomophthorales) ou un grand nombre de spores (Mucorales) sont produites au sein du sporocyste après division de son cytoplasme et est/sont libérée(s) après rupture de la paroi du sporocyste. Ces endospores germent en donnant directement naissance à un mycélium.

La reproduction asexuée des Ascomycètes et les Basidiomycètes s’effectue par l’intermédiaire de spores exogènes (ou conidies). Toutefois, elle joue un rôle bien plus secondaire chez les seconds que chez les premiers, en raison du perfectionnement des organes de la reprodution sexuée (basides). La grande diversité des mécanismes de production des conidies a été utilisée à des fins de taxonomie des champignons. Les critères de classification reposent essentiellement sur le mode de fonctionnement des cellules conidiogènes. Celles-ci sont portées par le conidiophore, qui, dans sa forme la plus simple, se confond avec la cellule conidiogène, et peut aussi être de structure plus complexe (ramifié, verticillé, pigmenté, etc.) et différencié par rapport au mycélium d’origine.

Deux modes de conidiogénèse sont reconnus, dont l’observation est à la base de l'identification usuelle des champignons : le mode blastique, dans lequel la conidie prend naissance (bourgeonnement) à partir d’une cellule conidiogène et s’en individualise (blastoconidie) par formation d’une cloison ; le mode thallique, dans lequel un filament, qui cesse de s’accroître, se cloisonne de façon répétée pour individualiser les conidies (thalloconidie).

Chez les champignons filamenteux, la conidiogénèse blastique se réalise à partir d'une cellule plus ou moins différenciée, la cellule conidiogène, et peut prendre différentes formes :

- blastique solitaire, où une seule spore est produite isolément par la cellule conidiogène (Humicola ),

- blastique acropète, où chaque conidie bourgeonne à son tour, conduisant à la formation de chaînes de conidies (la plus âgée étant à la base de la chaîne) (Cladosporium ) (blastospores),

- blastique synchrone, où les conidies sont formées simultanément à partir de la cellule conidiogène (Botrytis ),

- blastique sympodiale, où la cellule conidiogène reprend sa croissance latéralement après formation de chaque conidie (Ceratocystis) (sympodulospores),

- blastique régressive, où les conidies se forment successivement à partir de l'extrémité de la cellule conidiogène (Trichothecium ),

- blastique annelidique, où la cellule conidiogène poursuit sa croissance en formant un anneau après la formation de chaque conidie, la plus jeune repoussant la plus ancienne (Scopulariopsis ) (annelospores),

- blastique phialidique, où la cellule conidiogène se différencie en phialide à l'extrémité d'un stipe, produisant successivement un grand nombre de conidies (phialospores). Ces dernières restent agglomérées en amas ou bouquet (Acremonium ), ou sont produites en chaîne (Penicillium, Aspergillus ).

Dans la conidiogenèse thallique, la diversité est beaucoup moins grande. On distingue les types :

- thallique arthrique avec fragmentation progressive du filament en conidies alignées (Geotrichum ) (arthrospores),

- thallique solitaire où la partie terminale du filament se cloisonne et devient conidie (Microsporum ) (aleuriospores).

Certains champignons présentent simultanément plusieurs types de reproduction asexuée (polymorphisme). Certaines espèces produisent des conidies de différentes tailles : micro- et macroconidies (Fusarium, Dermatophytes) ; d’autres présentent simultanément plusieurs types de conidiogénèse (types blastique phialidique, polyblastique et blastique acropète de Fonsecaea pedrosoi).

1.5 Spores de résistance

Il existe chez tous les champignons, des spores de résistance appelées chlamydospores, formées de façon terminale ou intercalaire, isolées ou en chaînes. Elles caractérisent par leur abondance certains Fusarium, Mucor racemosus et l'espèce Candida albicans lorsque celle-ci est cultivée sur un milieu sans glucose.

1.6 Reproduction sexuée

Alors que les noyaux de spores asexuées se forment par simple mitose, les noyaux des spores sexuées se forment après des processus plus complexes. La première étape est la plasmogamie qui réunit dans un même thalle deux noyaux compatibles (à noter que deux thalles fusionnent, non pas parce qu’ils sont de sexe différent, mais parce qu’ils sont dotés d’une compatibilité génétique : on désigne les thalles complémentaires par + et - ou A et a) ; avant de fusionner, les noyaux vont cohabiter durant une phase (dicaryophase) plus ou moins longue (le couple de noyaux compatibles prend le nom de dicaryon) ; la deuxième étape, appelée caryogamie, correspond à la conjugaison de noyaux haploïdes pour donner un noyau diploïde ; la troisième étape est une division réductrice ou méïose, qui conduit à des noyaux à nouveau haploïdes.

Chez de nombreuses espèces, la reproduction sexuée implique des organes de fécondation morphologiquement similaires (isogamie) auxquels il n’est pas possible d’attribuer un sexe. Chez d’autres, la fusion cellulaire à lieu entre cellules différenciées (anisogamie). A noter que, dans ce dernier cas, les champignons sont hermaphrodites, c’est-à-dire que chaque thalle produit des organes mâles et femelles. Les organes qui donnent naissance aux spores sexuées (méïospores) sont appelés gamétocystes, et prennent le nom d’anthéridie (organe mâle) et d’oogone (organe femelle ; appelé ascogone chez les Ascomycètes) lorsqu’ils sont différenciés.

Chez les Chytridiomycètes, qui sont les champignons les plus “primitifs”, la fécondation se fait par des gamètes libres et mobiles.

Chez tous les autres champignons, les gamétocystes ne produisent plus de gamètes, mais fusionnent directement (plasmogamie).

Chez les Zygomycètes, les gamétocystes correspondent à de simples parties terminales d’hyphes, dont les fonctions sont identiques (on ne leur attribue donc pas de sexe). Après contact (sous l’influence de phéromones, comme l’acide trisporique qui joue un rôle dans la différenciation des gamétocystes et leur attraction), la plasmogamie a lieu après lyse des parois mitoyennes, avant la caryogamie et la méïose. Selon les espèces, la caryogamie et la méïose n’occupent pas la même position dans le cycle de développement. De plus, les Zygomycètes peuvent être soit homothalliques (lorsque les fructifications sexuées se forment à partir d’un thalle issu d’une spore), soit hétérothalliques (lorsqu’il est nécessaire de confronter deux thalles issus de spores différentes). Une spore sexuée (zygote ou zygospore) unique, à paroi épaisse (elle constitue une forme de résistance), brune et souvent ornementée, est alors produite par simple transformation des gamétocystes initiaux. Puis, lorsque les conditions sont favorables, la zygospore produit un sporocyste de germination dont le cytoplasme se divise en particules nuclées qui vont devenir des endospores. A maturité, la paroi du sporocyste (péridium) se rompt et les endospores ainsi libérées vont pouvoir produire le nouveau mycélium végétatif.

Chez les Ascomycètes, la fécondation de l’oogone (qui prend le nom d’ascogone) par l’anthéridie donne naissance à des filaments ascogènes qui vont porter des asques (équivalent au sporocyste), sortes de poches à paroi mince à l’intérieur desquelles se forment les méïospores (ascospores). Selon les genres, les asques restent dispersées ou sont regroupées au sein de structures (ascocarpes) de complexité variable. On distingue ainsi : i) le gymnothèce, dont la paroi est composée d’hyphes entrelacées et qui ne possède pas d’ouverture, ii) le cléistothèce, également sans ouverture, dont la paroi est plus structurée donnant l’aspect d’un faux tissu, et au sein duquel les asques sont disposées sans ordre, iii) le périthèce, dont la paroi est également composée d’un faux tissu et présente le plus souvent une ouverture (ostiole), iv) l’apothécie, se présentant sous la forme d’une coupe largement ouverte (Peziza )

Chez les Basidiomycètes, la différentiation sexuelle des gamétocystes est réduite puisque puisque la conjugaison a lieu entre cellules de deux articles banals. La formation des spores sexuées intervenant tardivement, il existe, chez ces espèces, un stade dicaryotique prolongé qui se manifeste par l’existence de crochets (ou anse) de conjugaison. Le sporocyste prend le nom de baside, les méïospores de basidiospores. Dans les cas les plus simples, les basides se forment directement sur le mycélium (Filobasidiella neoformans ), alors que dans d’autres cas, les basides sont portées par une structure complexe souvent de grande taille, le basidiocarpe ou carpophore (Agaricus bisporus, Coprinus comatus, etc.). Celui se différencie en un pied (stipe) et un chapeau (pileus) qui porte l’hyménium, constitué en particulier des basides qui portent les basidiospores.