GENERALITES

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I - Généralités et systématique : Structure, reproduction

            Les Champignons, encore appelés "Fungi" (contraction du latin "funus", funéraille, et d'"ago", produire) ou mycètes (du grec mukês, champignon), sont aujourd'hui érigés en règne autonome, au même titre que les Procaryotes (Archéobactéries, Bactéries, Cyanobactéries), les Protistes, les Végétaux et les Animaux. En effet, les comparaisons des séquences génétiques des différentes espèces du monde vivant ont permis d’établir un arbre phylogénétique dans lequel les champignons prennent une place bien individualisée. Ils sont nettement séparés des divers groupes de plantes auxquels on les avait autrefois rattaché (particulièrement en raison de leur paroi polyosidique). Ils sont aussi éloignés des Oomycètes ou champignons-algues (les Oomycètes sont des organismes à l’appareil végétatif peu développé, essentiellement aquatiques, parasites des végétaux (mildious, rouilles blanches, etc.) ou des animaux (poissons, nématodes, etc.). Par contre, les Chytridiomycètes sont considérés comme des champignons sur la base d’homologies de séquences

            Les champignons, qui forment le phylum des Eumycota, sont des organismes eucaryotes, c’est-à-dire possédant des noyaux individualisés pourvus d’une membrane nucléaire, de chromosomes et d’un nucléole, et un appareil mitochondrial. L’existence simultanée d’une paroi cellulaire périphérique et de vacuoles turgescentes dans le cytoplasme, les rapproche aussi des végétaux. Ils possèdent une paroi peptidopolyosidique épaisse, de composition variable selon les groupes : mannanes, glucanes, chitine, chitosane, protéines, phospholipides, et une membrane riche en stérols (ergostérol). L’intermédiaire de la lysine est l’acide diaminoapidique, alors qu’il s’agit généralement de l’acide diaminopimélique chez les bactéries. L’absence de chloroplastes (et donc de chlorophille) en fait, comme les animaux, des organismes hétérotrophes dont la nutrition carbonée est dépendante de la présence de matières organiques préformées, ce qui conditionne, suivant les circonstances, leur vie saprophytique, parasitaire ou symbiotiques. Un quatrième groupe, les champignons opportunistes, contient des espèces généralement saprophytes, mais qui deviennent pathogènes à la faveur de circonstances favorisantes.

            Leur nombre est évalué à ce jour à environ 60.000 espèces, mais il est probablement plus élévé. La quasi totalité des champignons vivent en saprophytes dans le sol, sur des plantes mortes ou vivantes, mais uniquement à leur surface et sans leur causer de lésions. Beaucoup d’espèces sont des parasites de plantes, ce qui constitue un problème économique. Un nombre plus restreint, quelques centaines, sont opportunistes et peuvent devenir pathogènes pour l’homme et les animaux. Enfin, diverses espèces sont symbiotiques, soit associées à des algues (dans les lichens), soit associées à des racines (constituant les mycorhizes)

            L’organisation cellulaire de base des champignons est le thalle qui constitue l’appareil végétatif (généralement en phase haploïde). Celui-ci se caractérise par une grande variété de structures, qui vont d’une forme unicellulaire (levure) à, le plus souvent, une forme filamenteuse, pouvant présenter un degré considérable de différentiation. L’ensemble des filaments (ou hyphes) est appelé mycélium. Il n’existe jamais de véritables tissus comme chez les plantes supérieures ou chez les animaux. Ils se reproduisent par des spores, selon un mode asexué et/ou sexué.

            1.1. Les principales classes de champignon

                         1.1.1 Les Chytridiomycètes

             Ces champignons, souvent unicellulaires, sont probablement proches des algues. Sans pathogénicité pour l’homme, ils peuvent être responsables de zoonoses chez les amphibiens.

                        1.1.2 Les Zygomycètes

 Les Zygomycètes, qui comprennent environ 200 espèces, rassemblent des champignons saprophytes, ainsi que des champignons parasites d’insectes (Entomophthorales), de Nématodes et d’Amibes (Zoopagales), et de plantes. Les Mucorales comprennent un grand nombre de moisissures saprophytes, mais aussi quelques espèces parasites des champignons, des animaux et des hommes (mucormycoses).

                       1.1.3 Les Ascomycètes

 Les Ascomycètes comprennent environ 15.000 espèces, auxquelles il faut ajouter un nombre à peu près équivalent d’espèces lichénisantes. De nombreuses espèces sont utilisées pour la fabrication d’antibiotiques, de médicaments, pour des fermentations. Certaines sont très recherchées pour leur valeur gastronomique (Morilles, Truffes). Quelques unes sont de redoutables parasites des végétaux, des animaux et des hommes.

                        1.1.4 Les Basidiomycètes

 Les Basidiomycètes, dont il existe environ 20.000 espèces, sont les champignons que l’on peut considérer comme les plus perfectionnés. Ils comprennent de nombreuses espèces à fructification développées ou carpophores (Cèpes, Amanites, etc.).

                        1.1.5 Les Deutéromycètes

 Encore appelés Adélomycètes, Fungi imperfecti (Champignons imparfaits), les Deutéromycètes ne constituent pas un groupe naturel, mais d’un ensemble artificiel regroupant environ 15.000 espèces (plus du quart des champignons actuellement connus) ne présentant jamais, ou très exceptionnellement, de forme de reproduction sexuée. La plupart présentent, néanmoins, des affinités d’Ascomycètes. Ils se reproduisent uniquement par voie végétative au moyen de spores asexuées ou par simple fragmentation du mycélium. Ils sont responsables d’un grand nombre de maladies des végétaux et humaines.

            1.2 Thalle végétatif

La grande majorité des champignons se présentent sous une forme filamenteuse, caractérisée par une structure tubulaire, ramifiée, et plurinuclée. Le diamètre des hyphes varie considérablement en fonction des conditions de l’environnement, de leur position dans la colonie, et surtout d’une espèce à l’autre, de 3-4 mm à plus de 10 mm.

Le plus souvent, les hyphes sont cloisonnées par des cloisons qui divisent le filament en segments (articles) similaires à des cellules (Eumycètes supérieurs), d’une longueur d’environ 50 mm (Neurospora crassa) ou beaucoup plus pour le segment apical. La présence de pores traversant ces cloisons, de structure plus ou moins complexe selon les groupes fongiques, permet le passage intercellulaire du cytoplasme et d’organites subcellulaires, et même de noyaux qui peuvent ainsi migrer au sein du mycélium sur des distances relativement importantes. Ces pores peuvent être obturés par des structures sphéroïdes, les corps de Woronin, qui isolent ainsi un article en cas de lésion, par exemple.

Selon les groupes de champignons (et plus précisément, selon le degré de synchronisme entre les mitoses et la formation des cloisons), le nombre de noyaux par segments varie de un à plus d’une centaine, et est généralement plus élevé dans les segments apicaux où le champignon est en phase de croissance active. Ainsi, les Basidiomycètes possèdent typiquement un mycélium dicaryotique, avec deux noyaux par segments. Les levures possèdent un noyau par cellule.

Chez les Zygomycètes (Eumycètes inférieurs), les hyphes ne sont généralement pas cloisonnées (mycélium siphoné ou coenocytique) et les noyaux cohabitent dans le cytoplasme commun.

La croissance des filaments permet la dissémination du champignon et sa pénétration dans les substrats. Une spore déposée sur un milieu de culture solide (gélosé) produit, après quelques heures, une (ou plusieurs) hyphe(s) qui s’allonge d’abord de manière exponentielle, puis de façon linéaire  lorsqu’une vitesse maximum de croissance, qui varie selon les espèces de 20 à 100 mm min^-1, est atteinte.

La croissance des hyphes nécessite la biosynthèse de composants pariétaux, dont le mieux étudié est la chitine. Le précurseur de la chitine, l’uridine diphosphate N-acétylglucosamine, est transformé en chitine sous l’action de chitine-synthase. Celle-ci est présente, sous forme de zymogène anactif, dans des chitosomes, qui fusionnent avec la membrane plasmatique tandis qu’une enzyme protéolytique catalyse la formation de la chitine-synthase active.

Le maintien d’une croissance optimale nécessite la conservation d’une polarité de croissance à l’extrémité de l’hyphe, résultant du transport polarisé des vésicules vers l’apex. Le mécanisme, probablement électrique, à l’origine de ce mouvement n’est pas élucidé.

            Lorsque la quantité de matériaux nécessaires à la croissance devient trop importante à l’apex, des ramifications latérales peuvent apparaître, puis des nouvelles ramifications sur celles-ci, chacune s’éloignant de l’autre pour exploiter plus efficacement les éléments nutritifs (autotropisme négatif), conduisant à la formation d’une colonie approximativement circulaire de mycélium indifférencié.

Plus ou moins loin en arrière, les filaments peuvent présenter des sites d’allongements latéraux avec la mise en place d’un nouveau système apical d’extension. Ce mécanisme est à l’origine des ramifications du thalle, conduisant à l’édification d’un mycélium à front de croissance circulaire, caractéristique d’une colonie fongique.

Les colonies fongiques comprennent quatre zones concentriques. Dans la zone d’extension de la colonie, la plus périphérique, les ramifications peuvent être monopodiales, sympodiales ou dichotomiques. Plus à l’intérieur se situent la zone de production, où a lieu l’essentiel de l’augmentation de la biomasse, puis la zone de fructification, où l’augmentation de la biomasse a cessée et où les spores sont formées. Enfin, au centre se situe la zone âgée, correspondant à la phase de déclin de croissance.

La croissance fongique ne se déroule pas seulement en surface du milieu de culture, mais également en profondeur et en hauteur. La pénétration des hyphes dans le substrat facilite l’accès aux éléments nutritifs, tandis que la production de filaments aériens permet l’accès à de nouveaux substrats non immédiatement en contact avec le milieu de culture déjà colonisé (stolons des Rhizopus et Absidia).

La fusion des hyphes est commune chez les champignons, aussi bien lors du processus de reproduction sexuée qu’au cours de la croissance végétative. Dans ce deuxième cas, elle correspond au phénomène d’anastomose des hyphes, répandu essentiellement chez les champignons supérieurs et quelques Zygomycètes, où les hyphes, plutôt que de s’éloigner les unes des autres, se rapprochent selon un mode d’autotropisme positif. L’anastomose permet un transport rapide de protoplasme et de substances nutritives à n’importe quel point de la colonie, facilitant ainsi la fructification, et le mélange d’individus différents (mais génétiquement identiques) pour éviter la compétition entre génotypes identiques. Les champignons peuvent ainsi réaliser une recombinaison asexuée (parasexualité) du matériel génétique, contribuant à maintenir une variabilité génétique élevée au sein d’un même mycélium. Si les conditions le permettent, la croissance de certains champignons semble pouvoir se maintenir indéfiniment. Des cultures de Basidiomycètes peuvent se poursuivre durant des siècles dans la nature, et un clone d’Armillaria bulbosa se développant dans une forêt canadienne a été estimé âgé de 1.500 ans. Au laboratoire, il est possible de maintenir indéfiniment des cultures par subculture régulière dans un milieu neuf. Toutefois, certaines espèces font l’objet du phénomène de sénéscence (Neurospora crassa, Aspergillus amstelodami, Podospora anserina).

Au cours de la phase végétative, les hyphes restent généralement indifférenciées et inorganisées. Seuls quelques groupes fongiques sont capables de produire certaines structures différenciées de leurs filaments végétatifs. Des modifications morphologiques plus ou moins importantes des filaments et des parois peuvent survenir, conduisant à la formation de vésicules (généralement des formes de dégénérescence) ; d'épaississements terminaux (organes pectinés) ou d'un article (cellules en noisettes) ; de chlamydospores (formes de résistance); de boucles (système de capture de nématodes). Les filaments peuvent également s'agglomérer et former des structures variables, telles que des mèches (ou cordons, simple agglomération de filaments parallèles) ; des corémies (ou synémas ou graphiums, mèches se terminant par un bouquet de spores) ; des sclérotes (enchevêtrement sphérique de filaments, entourés de filaments plus épais et mélanisés jouant un rôle de conservation).

            Un certain nombre de champignons présentent un thalle unicellulaire (comme chez les levures). Quelquefois, le thalle est fait de pseudofilaments, formé de levures très allongées qui restent attachées les unes aux autres (Candida ).

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